Infanticida je jedním z nejdiskutovanějších témat současné sociobiologie. U indických opic hulmanů posvátných (Presbytis entellus) je dnes již prokázaným faktem, že dospělý samec, který se stane novým členem tlupy, může napadat nebo i zabíjet mláďata zde přítomná. Oproti předchozím představám takové chování není vázáno pouze na harémy s jediným dospělým samcem, na nesezónní rozmnožování, vysokou populační hustotu nebo na negativní vliv lidské činnosti. Přestože jsou lokality, kde byli hulmani studováni, tradičně rozdělované na ”infanticidní” a ”neinfanticidní”, je dost dobře možné, že k zabíjení mláďat ve skutečnosti dochází na většině z nich – ne-li na všech.
Ve svém referátu shrnu data ze všech osmi lokalit, odkud bylo infanticidní chování u těchto opic popsáno a také nová data z Bhangaru (Rajasthan), kde jsem několik případů pozoroval v letech 1996 a 1997.
Různí autoři postulovali několik hypotéz, které se snaží podstatu infanticidy objasnit. Podle některých jde o chování bez specifické funkce, které lze vysvětlit už na proximátní úrovni. Může jít o přeorientovanou agresi, mířenou primárně vůči jiným dospělým samcům, případně vůči dospělým samicím (za účelem jejich ”disciplinace” nebo indukce estru). Mláďata padají za oběť v podstatě pouze coby nejzranitelnější členové tlupy.
Podle jiných autorů je však infanticida reprodukční strategií samců, kteří zabitím cizího mláděte nějakým způsobem zvyšují svoji vlastní reprodukční úspěšnost. Může se jednat například o redukci kompetice, pokud jsou zvířata limitována potravními zdroji. Ovšem největší popularity se dostalo hypotéze ”sexuální selekce” S. Hrdy, podle které zabitím mláděte samec urychlí nástup příští říje a příští koncepce u jeho matky a tím zvýší svou vlastní šanci zplodit maximum potomků. Tento efekt byl již skutečně prokázán v několika nezávislých studiích, čímž se zdá být základní předpoklad poslední hypotézy splněn.
Na druhé straně ale pozorování konkrétních případů infanticidy příliš nezapadají do optimálního modelu, sestaveného na základě této hypotézy. Zabíjena jsou nejen mladší mláďata, která brzdí reprodukční cyklus svých matek, ale i ta starší a dokonce i juvenilové. Infanticidně se chovají nejen dominantní samci, kteří mají šanci samice oplodnit, ale i nízko postavení a subadultní samci a někdy i samice. Zabíjení je často vázáno pouze na krátké období po imigraci samce do tlupy a poté jsou již mláďata tolerována. Šance mláděte přežít příchod nového samce do tlupy je poměrně vysoká a i na nejvíce ”infanticidních” lokalitách nebývá v této situaci zabita v průměru více než polovina mláďat. Mnohdy k infanticidě nedojde vůbec. Mláďata narozená krátce po samcově příchodu obvykle přežívají v pořádku.
Zvláště poměrně nízká incidence infanticidy je závažným problémem platnosti hypotézy S. Hrdy, protože podle současných dat je reprodukční výhoda infanticidního samce významná a jednoznačná. V diskusi se pokusím posoudit několik možných vzsvětlení tohoto rozporu:
1) Metodologické chyby
Neadekvátní data použitá k výpočtům reprodukčních parametrů u samic
mohou vytvářet scestný podklad pro ověřování efektu infanticidy na samcovu
reprodukční úspěšnost. Na druhé straně efekt pozorovatele může významně
redukovat četnost pozorovaných infanticidních interakcí oproti normální
situaci.
2) Funkční omezení (constrains)
Ani za předpokladu plné platnosti hypotézy sexuální selekce nemusí platit její optimální model, pokud např. samec není schopen efektivně rozlišovat jednotlivá mláďata, nebo pokud jeho kognitivní schopnosti jinak limitují jeho možnost chovat se infanticidně v optimálních situacích. Také v oblasti motivační může docházet např., k interferenci infanticidního chování s mechanismy tlumícími samcovu agresi. V neposlední řadě pohybová koordinace (obratnost) samce má své meze, což otevírá možnost pro ochranu mláděte matkou a jinými člen tlupy a dále omezuje samce při jeho (pro něj) zjevně riskantních arboreálních útocích.
3) Selekční tlaky proti infanticidě
Je možné, že při analýze efektu zabíjení mláděte byly opomenuty některé faktory, které tento efekt modifikují. V závislosti na frekvenci infanticidy v populaci, intenzitě jejího projevu nebo na situaci pak může její vliv na fitness samce být i negativní. Příkladem takového faktoru může být frekvence střídání samců v tlupě, kdy se při určitých hodnotách urychlením porodu mláděte zvýší riziko, že toto mládě zažije kritické období příchodu dalšího samce a bude také zabito. Další možné faktory jsou riziko úrazu (pro samce) při arboreálních útocích a kooperativní obraně mláděte jinými zvířaty, riziko zabití blízkého příbuzného u teritoriálních samčích tlup anebo možnost samic ovlivnit výsledek kompetice mezi samci na základě volby méně agresivního samce.
4) Destruktivní efekt infanticidy pro populaci
Plně se projevující infanticidní chování může mít v závislosti na demografických procesech a na nosné kapacitě prostředí destruktivní vliv na subpopulace ve kterých se vyskytne. Do celkového genofondu pak významně přispívají neinfanticidní subpopulace.
5) Chybná představa o genetické podstatě infanticidy
Hypotéza sexuální selekce předpokládá přímý efekt hypotetických ”infanticidních genů”, které se už dále na fenotypu svého nositele neprojevují. Genetická podstata tohoto chování ale známa není. Pokud je například zabíjení mláďat ovlivňováno spíše působením genů s mnohostranným účinkem (např. na jiné stránky agonistického chování), nelze jejich efekt na reprodukční fitness studovat pouze sledováním jediného znaku, který ovlivňují (tedy infanticidy).