Hormonální regulace chování hmyzu

J. Žďárek
Ústav organické chemie a biochemie AV ČR, Praha

Fyziologické faktory, které chování hmyzu ovládají, jsou dvojího druhu: (1) Chování je spouštěno specifickými a dobře definovatelnými faktory — hormony, nebo (2) je spojeno s obecnějšími (složitějšími) změnami "fyziologického stavu" jedince, a ty mají často charakter posunu homeostatické rovnováhy podmíněné vývojem, výživou, změnami ve fyzické kondici apod. U hmyzu, podobně jako u většiny jiných živočichů, existují dvě kategorie endokrinních produktů: (1) Hormony vlastní (svlékací nebo juvenilní hormon), které jsou vylučovány žlázami s vnitřní sekrecí (protorakální žláza, corpora allata) do hemolymfy a ovlivňují hormonální receptory cílových orgánů, v případě chování nervovou tkáň. Existuje mnoho funkčních nebo strukturálních analogů hormonů s agonistickými (ekdysteroidy, juvenoidy) nebo antagonistickými účinky. Poločas rozpadu hormonů se měří na hodiny. (2) Neurohormony (neurosekrety, neuropeptidy) jsou hormonální produkty specializovaných neuronů, tzv. neurosekrečních buněk a jsou buď vylučovány do hemolymfy neurohemálními orgány (např. corpora cardiaca) nebo jsou uvolňovány z nervových zakončení v bezprostřední blízkosti cílových orgánů. Poločas jejich rozpadu se měří na minuty. Neurohormony ovlivňující chování se označují jako etotropní.

Etotropní účinky hmyzích hormonů jsou trojího druhu: (1) Hormonální spouštěče (působí na nervový systém tak, že chování spustí bez významnějšího účinku vnějšího prostředí), (2) hormonální přepínače stavu nebo připravenosti k určitému chování (navozují fyziologické podmínky pro nové chování, který se však uskuteční jen po příslušném smyslovém podnětu nebo změně vnějších podmínek) a (3) vývojové faktory (způsobí vývoj struktur podmiňujících nové vzorce chování nebo kapacitu pro jejich projev).

1. Hormonální spouštěče chování představují nejtěsnější spojení mezi hormony a chováním, protože působí přímo na nervovou soustavu, v níž indukují přehrávku předem naprogramovaného chování, tj. specifických centrálních motorických programů. Často působí v souhře s jinými hormonálními faktory, které vyvolávají aktivity jiného druhu (např. metabolické), s nimiž musí být chování synchronizováno. Příkladem je regulace svlékání, které řídí a synchronizuje kaskáda eklosních hormonů: ETH (eclosion triggering hormone), EH (eclosion h.), PH (pumping h., stimuluje polykání vzduchu do střeva) a bursikon (stimuluje sklerotizaci nově vypnuté kutikuly). Existuje celá řada dalších spouštěčů, které většinou pocházejí z neurosekretorických buněk mozku nebo uzlin břišní nervové pásky a buď jsou vylučovány do hemolymfy neurohemalními orgány (corpora cardiaca) nebo jsou transportovány na místo působení axony centrálních neuronů.. Většina neurohormonálních spouštěčů jsou polypeptidy (odtud označení neuropeptidy) nebo malé bílkoviny a chemicky identi-fikované byly např ETH a EH a peptidická povaha byla dokázána u mnoha dalších.

2. Hormonální přepínače odblokují příslušný program chování a učiní jej citlivým na změněnou stimulaci. Nejčastěji se uplatňují během metamorfózy, po níž dospělci ovládají repertoár chování (rozmnožování, let apod.), který není přítomen u nedospělých stádií.V dospělosti ovládají hormonálně podmíněné přechody stavů, jako je objevení se pohlavní receptivy nebo ztráta pářícího instinktu samice po oplození, navození migračního chování. U většiny hmyzu je však sexuální chování na stavu gonád nezávislé. Narozdíl od obratlovců vykastrovaní hmyzí jedinci reagují na adekvátní podněty normálním sexuálním chováním.

3. Hormony ovlivňující vývoj nových programů chování není vždy možné jednoznačně rozlišit od hormonů předcházející kategorie. Užitečnou pomůckou pro dělení obou typů je porovnání časové prodlevy, která uplyne mezi vyloučením hormonu a projevem jeho účinku na chování. Existuje množství údajů o morfogenetických nebo fyziologických účincích hlavních metamorfozních hormonů, s jejichž působením je spojena i změna v chování. Tak např. křídla nebo kopulační orgány se vyvinou jen v určitém hormonálním prostředí charakteristickém pro metamorfozu, ale pro dospělce by to byly zcela nepotřebné orgány, pokud by v CNS neexistovaly příslušné motorické programy pro jejich použití. Tyto nervové programy se vyvíjejí pod vlivem příslušných hormonů jako součást "metamorfozního koše".